خاصة النقل في الأعصاب
ما المقصود بالسيالة العصبية؟ وما آلية انتقالها في الليف العصبي؟
السيالة العصبية هي كمون العمل الذي ينتشر على طول الليف العصبي بشكل موجة سالبة، وتختلف سرعتها باختلاف الألياف العصبية فهي 0.5م/ثا في الألياف التي قطرها 0.1 ميكرومتر و 100م/ثا في الألياف التي قطرها 1ميكرومتر، وتكون نحو 120م/ثا في الألياف المغمدة بالنخاعين.
أ- النقل في الألياف المجردة من غمد النخاعين
ويفسر بنظرية التيارات المحلية كما يأتي:
- عند تنبيه الليف ينعكس الاستقطاب في المنطقة المنبهة.
- مما يؤدي إلى نشوء فرق في الكمون بينها وبين المناطق المجاورة لها والموجودة في حالة الراحة.
- تتشكل نتيجة ذلك تيارات محلية، تتقدم من المناطق المجاورة نحو المنطقة المنبهة خارج الليف، وبالاتجاه المعاكس داخله.
- تقوم التيارات الخارجة من المنطقة المنبهة بتنبيه المنطقة المجاورة مولدة فيها كمون عمل جديد أي ينتقل إليها التنبيه.
- تتكرر العملية بالآلية نفسها حتى يصل التنبيه إلى نهاية الليف في حال النقل الوظيفي أو إلى كلا طرفيه في التجارب المخبرية على الليف المعزول.
ب- النقل في الألياف المغمدة بالنخاعين
ينتقل التنبيه في الألياف المغمدة بالنخاعين بالآلية نفسها التي ينتقل فيها في الألياف المجردة من النخاعين، ( أي بنظرية التيارات المحلية) مع اختلاف يتعلق بمكان نشوء كمونات العمل الذي يقتصر على اختناقات رانفيه، لماذا؟
لأن الغشاء يبدي مقاومة عالية لخروج التيارات المحلية في الأماكن التي يغطيها غمد النخاعين ومقاومة أقل عند سوية اختناقات رانفيه، التي تشكل إذاً ممرات إجبارية للتيارات المحلية، وهكذا يتم النقل من اختناق رانفيه إلى آخر مثيراً الاختناقات المتتالية الواحد تلو الآخر قافزاً فوق قطع الغمد النخاعيني، لذا دعي بالنقل القفزي أو الوثاب تمييزاً له عن النمط الآخر من النقل في الألياف المجردة من الغمد، والذي يتم من النقطة المنبهة إلى النقطة المجاورة مباشرةً.
ج- انتقال السيالة العصبية من عصبون إلى آخر
ما المقصود بالمشبك العصبي وأين توجد المشابك؟
المشبك العصبي هو منطقة اتصال وظيفي غير فيزيائي بين عصبون وآخر بغرض نقل السيالة من أحدهما إلى الآخر. توجد المشابك عادة بين التفرعات النهائية لمحوار عصبون وجسم أو محوار أو الاستطالات الهيولية لعصبون آخر.
ما أنواع المشابك؟
يوجد نوعان من المشابك:
1- كيميائية
2- كهربائية
1- المشبك الكيميائي يتكون من:
أ- غشاء الزر النهائي الذي يطلق عليه الغشاء قبل المشبكي.
ب- الغشاء بعد المشبكي.
ج- فالق مشبكي وهو منطقة تفصل بين هذين الغشائين (20 نانومتر).
ما مميزات كل من الغشاء المشبكي والغشاء بعد المشبكي؟
للغشاء قبل المشبكي بنية مناسبة لتماس الحويصلات المشبكية وتحرر الناقل الكيميائي منها في الفالق، أما الغشاء بعد المشبكي فيحتوي على مستقبلات للنواقل العصبية ترتبط معها قنوات بروتينية للشوارد المختلفة.
يحتوي الزر حويصلات مشبكية بداخلها نواقل عصبية كيميائية تعمل كمنبه يسبب تشكل كمون عمل في الغشاء بعد المشبكي أو كمثبط يمنع تشكل كمون عمل في الغشاء بعد المشبكي.
النواقل العصبية: هناك العدد من النواقل التي تختلف في أماكن تحررها ووظائفها منها:
1- الاستيل كولين
مكان التحرر أو التأثير
- المتلقى العصبي العضلي
- الجهاز العصبي الذاتي (الإعاشي)
- الدماغ
الوظيفة
- منبه للعضلات
- مثبط لحركات القلب
2- النورابنفرين (النورأدرينالين)
مكان التحرر أو التأثير
- الجهاز العصبي الإعاشي
- الدماغ والنخاع الشوكي
الوظيفة منبه أو مثبت بحسب المستقبل
3- دوبامين
مكان التحرر أو التأثير الدماغ
الوظيفة منبه في الحالات النفسية والعاطفية، ومنظم للوظائف الحركية
4- سيروتونين
مكان التحرر أو التأثير الدماغ
الوظيفة مثبط ، له دور هام في النوم واليقظة
آلية النقل المشبكي مراحل النقل المشبكي:
1- يؤدي وصول السيالة العصبية إلى الزر إلى زيادة نفوذية الغشاء قبل المشبكي لشوارد الكالسيوم، فتنتشر إلى داخل الزر عبر قنواتها، مما ينشط أنظيمات نوعية تعمل على تحريك الحويصلات المشبكية والتحامها بالغشاء قبل المشبكي.
2- تنفتح الحويصلات، وتتحرر منها جزئيات الناقل العصبي.
3- تنتشر هذه الجزيئات عبر الفالق المشبكي، وترتبط بموقع محدد من المستقبل على الغشاء بعد المشبكي.
4- يتغير بالنتيجة شكل الموقع مؤدياً إلى فتح قنوات شاردية نوعية في الغشاء بعد المشبكي وانتقال الشوارد التي تؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء كما في دخول شوارد الصوديوم (وذلك في مشابك التنبيه) وذلك تبعاً لطبيعة الناقل المتحرر والخواص الجزيئية لمواقع المستقبلات بعد المشبكية.
5- يؤدي زوال الاستقطاب الكافي إلى تشكيل كمون عمل في غشاء العصبون بعد المشبك وهنا يكون الناقل العصبي منبهاً أما في حال فرط الاستقطاب فيكون الناقل مثبطاً، لأنه يثبط نشوء كمون عمل في غشاء ما بعد المشبك.
أين يتكون الناقل الكيميائي العصبي؟ وما مصيره بعد إحداثه التغير في نفوذية الغشاء بعد المشبكي؟
يتكون الناقل الكيميائي: إما في جسم الخلية العصبية وينتقل عبر المحوار إلى الزر بتدفق بلاسما المحوار من خلال أنيبيبات دقيقة، أو يتكون مباشرةً في الزر بتدخل من أنظيمات خاصة
وبعد أداء دوره فإن أثره يزول: إما بإعادة امتصاصه من قبل الغشاء قبل المشبكي، أو بانتشاره خارج الفالق، أو بحلمهته من قبل أنظيمات نوعية. مثال: حلمهة الأستيل كولين بأنظيم كولين أستيراز إلى كولين وحمض الخل.
خواص المشبك الكيميائي
1- القطبية وتعني أن حالة التنبيه تجتاز المشبك باتجاه واحد من الخلية قبل المشبك حيث توجد الحويصلات المشبكية إلى الخلية بعد المشبك، حيث توجد المستقبلات.
2- الإبطاء تقل سرعة السيالة العصبية في المشبك ويفسر ذلك بالزمن اللازم لتحرر الناقل الكيميائي، ثم انتشاره في الفالق المشبكي، ويضاف إلى ذلك الزمن اللازم لتكوين الكمون بعد المشبكي.
تأثير بعض المواد على النقل المشبكي
تؤثر بعض المواد على عمل النواقل العصبية من خلال:
1- منع تحرر الناقل العصبي، كالسموم الجرثومية.
2- إيقاف عمل الأنظيم المفكك للناقل العصبي، كغاز الأعصاب والمبيدات الحشرية.
3- منع ارتباط الناقل العصبي مع مستقبلاته كالسموم النباتية.
كما تزيد بعض المواد من استثارية العصبون، كالكافئين الموجود في القهوة والتيوفلين الموجود في الشاي، لماذا؟
لأنها تنقص عتبة تنبيه الغشاء، بينما تزيد معظم المخدرات (المبنجات) عتبه تنبيه الغشاء، وبالتالي تنقص النقل المشبكي في عدة مناطق من الجهاز العصبي.
2- المشابك الكهربائية
تتشكل هذه المشابك من اجتماع بنيتين غشائيتين متناظرتين لخلايا متجاورة يفصل بينها فالق ضيق، وتتميز بأن النقل فيها لا يحتاج إلى ناقل كيميائي، ويتم من خلية إلى أخرى مباشرةً وفي الاتجاهين وبواسطة قنوات تتألف في معظمها من أنابيب بروتينية، كما تتميز بعدم وجود إبطاء في النقل فيها، من أمثلتها المشابك بين بعض الألياف العضلية لعضلة القلب والأحشاء.
تنظيم الجهاز العصبي, الوظائف الأساسية للمشابك والنواقل العصبية
بالبنية العامة للجهاز العصبي:
عصبون الجهاز العصبي المركزي- الوحدة الوظيفية الأساسية:
يحتوي الجهاز العصبي المركزي أكثر من 100 بليون عصبون, تدخل الإشارات القادمة للعصبون عبر مشابك تتوضع بشكل أساسي على استطالا ته السيتوبلاسمية وأيضاً على جسم خلية العصبون. وبشكل معاكس تغادر الإشارات الخارجة من العصبون عبر محور وحيد يخرج من العصبون ولهذا المحور أيضاً العديد من الفروع تذهب لأجزاء أخرى من الجهاز العصبي أو لمناطق الجسم المختلفة.
وظيفة الجهاز العصبي:
1- يستقبل المعلومات الحسية بدءً من المستقبلات الحسية سواءً البصرية أو اللمسية أو غيرها
2- معالجة المعلومات القادمة إليه (وظيفة التكامل Integrative) لتحدث الاستجابات الذهنية والحركية المناسبة. وتعتبر أكثر من 99% من كل المعلومات الحسية غير هامة من قبل الدماغ.
3- السيطرة على معظم وظائف الجسم عبر التحكم بتقلص العضلات الهيكلية المناسبة, والعضلات الملساء في الأعضاء الداخلية للجسم, وإفراز الغدد الصماوية والغدد خارجية الإفراز في مختلف أجزاء الجسم.
المستويات الكبرى لوظيفة الجهاز العصبي المركزي:
1) مستويات الدماغ العليا أو المستوى القشري:
القشرة المخية هي مكان تخزين كبير للذاكرة وأساسية لمعظم عمليات التفكير, والقشر لا يعمل لوحده بل دائماً بالتشارك مع المراكز الأخفض في الجهاز العصبي.
2) مناطق الدماغ السفلية أو المستوى تحت القشري:
يتم التحكم بالعديد من أعمال الجسم التي نسميها بالوظائف غير الواعية (كالتحكم بضغط الدم والتنفس والتوازن و.....) في المناطق السفلية للدماغ -في البصلة والجسر والدماغ المتوسط وتحت المهاد والمهاد والمخيخ والنوى القاعدية
3) النخاع الشوكي:
يقوم الحبل الشوكي حتى بعد قطعه في المنطقة الرقبية العليا بالعديد من الوظائف عالية التنظيم, والمثال على ذلك هو الدارات العصبونية في النخاع التي يمكن أن تسبب: حركات المشي- المنعكسات التي تسحب أجزاء من الجسم عن الأشياء المؤلمة- المنعكسات التي تتحكم بالأوعية الدموية وبحركات المعدة والأمعاء والمنعكسات التي تتحكم بالإطراح البولي و..........
مشابك الجهاز العصبي المركزي:
إن نقل المعلومات في الجهاز العصبي المركزي يتم بشكل كمونات عمل action potential في العصب وتدعى بنبضات العصب, تمر خلال تتالي العصبونات واحداً تلو الآخر.
إن كل نبضة:- يمكن أن يتم تثبيطها أثناء نقلها من عصبون لآخر.
- يمكن أن تتحول من نبضة وحيدة إلى نبضات متكررة
- أو يمكن أن تدمج مع نبضات أخرى من عصبونات أخرى بحيث تتشكل أنماط معقدة من النبضات في العصبونات التالية.
كل هذه الوظائف يمكن أن تصنف كوظائف مشبكية للعصبون.
أنواع المشابك: كيميائية- وكهربائية
تقريباً كل المشابك المستخدمة لنقل الإشارات ضمن الجهاز العصبي المركزي البشري هي مشابك كيميائية, وفي هذه المشابك يفرز العصبون الأول مادة كيميائية ضمن المشبك تدعى ناقل عصبي neurotransmitter وبدوره يعمل على بروتينات مستقبلة في غشاء العصبون التالي لتفعيله أو تثبيطه أو تعديل حساسيته بطريقة أخرى. وقد تم اكتشاف أكثر من 40 ناقل عصبي.
وتنتقل الإشارات هنا باتجاه واحد فقط.
أما المشابك الكهربائية electrical فهي على نقيض الكيميائية, تتميز بوجود قنوات تفتح بحيث تنقل الكهربائية من خلية لأخرى, معظم هذه المشابك يتألف من بنى بروتينية أنبوبية صغيرة تدعى الوصلات الفجوية تسمح بالمرور الحر للشوارد من داخل خلية إلى داخل الخلية المجاورة. وقد تم اكتشاف القليل فقط من الوصلات الفجوية في الجهاز العصبي المركزي.
وتنتقل الإشارات هنا بالاتجاهين.
التشريح الفيزيولوجي للمشبك:
تتألف من:
1- النهايات قبل المشبكيةPresynaptic terminals : هي نهايات لييفات عصبية تنشأ من عدد من العصبونات, وهناك حوالي 20,000-10,000 منها تتوضع على سطوح الإستطالات وجسم العصبون المحرك, وحوالي %95-80 منها تتوضع على الإستطالات وفقط %20-5 على الجسم.
ولهذه النهايات أشكال تشريحية متنوعة لكن معظمها تشبه الأزرار knobs مدورة أو بيضوية صغيرة ولذا تدعى بالنهايات الزرية أو الأقدام النهائية أو العقد المشبكية.
2- الشق المشبكي: وهي المسافة التي تفصل النهاية قبل المشبكية عن جسم العصبون بعد المشبكي وهي بحوالي 200-300 أنغستروم.
3- غشاء العصبون بعد المشبك Membrane of postsynaptic
يحتوي غشاء العصبون بعد المشبكي في منطقة المشبك على عدد كبير من البروتينات المستقبلة receptor proteins والتي تتركب من جزئين مهمين هما:
أ- الجزء الرابط للناقل العصبي Binding component:
ويبرز نحو خارج الغشاء باتجاه الشق المشبكي , ويرتبط مع الناقل العصبي المتحرر من النهاية قبل المشبكية.
ب- الجزء الحامل للشوارد Ionophore component:
ويبرز لداخل غشاء العصبون, وهو إما أن يضم أقنية شاردية أو أنه يضم أنظيمات.
-- مستقبلات الأقنية الشاردية: وهي أقنية تتفعل بالارتباط مع الناقل العصبي وتشتمل على أقنية الصوديوم وأقنية البوتاسيوم وأقنية الكلور. يؤدي فتح أقنية الصوديوم لتفعيل عصبون بغد المشبك, ويسمى الناقل الذي يفتح أقنية الصوديوم الناقل المحرض excitatory transmitter, ويؤدي فتح أقنية البوتاسيوم أو الكلور لتثبيط عصبون بعد المشبك ويسمى الناقل الذي يفتح تلك الأقنية الناقل المثبط inhibitory transmitter
-- مستقبلات الأنظيمات: يؤدي تفعيلها لتحريض أحد أجهزة الاستقلاب الداخلية في الخلية مثل تشكيل الأدينوزين أحادي الفوسفات الحلقي cAMP الذي يفعل عمليات خلوية متعددة, وقد تحرض المورثات الخلوية على زيادة تصنيع مستقبلات إضافية لعصبونات بعد المشبك أو أنها قد تفعل أنظيمات الكيناز البروتينية التي تنقص عدد المستقبلات, وهذه التغيرات الحاصلة في عدد المستقبلات تعدل من استجابة عصبون بعد المشبك عل التنبيهات الواردة. وتسمى النواقل العصبية التي تنبه هذا النمط من المستقبلات المعدلات المشبكية Synaptic modulaters , وقد يستمر تأثيرها لعدة أيام أو أسابيع أو أكثر.
آلية إحداث كمون العمل لتحرر المادة الناقلة من النهاية قبل المشبكية:
يحتوي غشاء النهايات قبل المشبكية على أعداد كبيرة من قنوات الكالسيوم الحساسة لكمون الغشاء.
عندما يقوم كمون العمل بإزالة إستقطاب النهاية قبل المشبكية فإن قنوات الكالسيوم تفتح وتسمح لكمية كبيرة من شوارد الكالسيوم بالدخول لداخل هذه النهاية. وتتحدد كمية المادة الناقلة التي تتحرر بعدها إلى الشق المشبكي بشكل مباشر بكمية شوارد الكالسيوم التي تدخل النهاية قبل المشبكية.
فعندما تدخل شوارد الكالسيوم للنهاية قبل المشبكية يعتقد أنها ترتبط مع جزيئات بروتينية خاصة على السطح الداخلي للغشاء قبل المشبكي تسمى بمناطق التحرير, يؤدي هذا الارتباط بدوره لالتحام الحويصلات الحاوية على المادة الناقلة مع مناطق التحرير وبالتالي تفتح عبر الغشاء إلى الخارج بواسطة آلية تسمى الإطراح خارج خلوي, وبعد كل كمون عمل وحيد تحرر بضع حويصلات مادتها الناقلة إلى الشق المشبكي.
يحتوي كل حويصل من الحويصلات التي تخزن الأستيل كولين كمادة ناقلة من 2000-10,000 جزيء من الأستيل كولين وهناك ما يكفي من هذه الحويصلات في النهاية قبل المشبكية لنقل عدة مئات إلى حتى أكثر من 10,000 كمون عمل.
آلية تأثير الناقل العصبي المشبكي ومصيره:
ترتبط النواقل العصبية المشبكية المتحررة في الشق المشبكي بالأقنية الشاردية الخاصة والمتوضعة على مستقبلات غشاء بعد المشبك مما يؤدي إلى فتح تلك الأقنية لمدة 1-2 ميلي ثانية فقط, ثم تنغلق بسرعة كبيرة.
وسبب هذا الانغلاق هو زوال تأثير الناقل العصبي المشبكي والذي يتم بإحدى ثلاث طرائق تختلف حسب نمط الناقل العصبي المشبكي وهي:
1- انتشاره لخارج الشق المشبكي أي نحو السوائل المحيطية.
2- استقلابه ضمن المشبك إلى مركبات غير فعالة, كالأستيل كولين الذي يتخرب بوساطة أنظيم كولين استراز الذي يقع في غشاء بعد المشبك.
3- إعادته بوساطة النقل الفعال إلى نهاية قبل المشبك حيث يستعمل مرة ثانية وهذا يسمى إعادة قبط الناقل.
-- وهنا جدول يبين أهم النواقل العصبية ومستقبلاته:
الظواهر الكهربائية في عصبون بعد المشبك:
أ- الظواهر الكهربائية في حالة تفعيل عصبون بعد المشبك:
درست الظواهر الكهربائية أثناء تفعيل أحد العصبونات الحركية الكبيرة الموجودة في القرن الأمامي للنخاع الشوكي, فبلغت قيمة كامن غشاء جسم العصبون في حالة الراحة نحو -65 ميلي فولط وهو ناشئ عن الاختلاف في توزع الشوارد على طرفي الغشاء, حيث تحافظ عليه مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.
وتختلف قيمة كامن الغشاء في خالة الراحة من عصبون لآخر تبعاً لاختلاف التركيز الشاردي بين داخل جسم العصبون وخارجه, حيث يؤدي تحول قيمة كامن الغشاء في حالة الراحة إلى قيم أقل سلبية -60 ميلي فولط لجعل العصبون أكثر قابلية للتنبيه, بينما يؤدي تحوله إلى قيم أكثر سلبية -70 ميلي فولط لجعل العصبون أقل قابلية للتنبيه.
يؤدي ارتباط الناقل العصبي المشبكي بالمستقبلات التي تقع على غشاء بعد المشبك إلى زيادة نفوذيته لشوارد الصوديوم بشكل أساسي, فتعدل شوارد الصوديوم الداخلة جزءاً من سلبية كامن الراحة, فترتفع قيمة كامن الراحة من -65 ميلي فولط إلى -45 ميلي فولط وهذه الزيادة المقدرة بنحو +20 ميلي فولط تسمى كامن بعد المشبك التحريضي Excitatory Post Synaptic Potential: EPSP
فيسمح كامن بعد المشبك التحريضي بالوصول إلى قيمة -45 ميلي فولط التي تمثل عتبة التنبيه مما يؤدي إلى نشوء كامن الفعل في عصبون بعد المشبك.
ويجب التنويه إلى أن زوال استقطاب نهاية واحدة من نهايات قبل المشبك لا تستطيع زيادة كامن جسم العصبون من -65 إلى -45 ميلي فولط بل لا بد من حدوث زوال استقطاب متواقت أو متتابع بتواتر سريع لعدد من النهايات قبل المشبكية, ويقدر عددها في العصبون بنحو 70 نهاية قبل مشبكية تقريباً.
نشوء كامن الفعل من البروز المحواري:
حينما تزداد قيمة كامن الغشاء داخل العصبون إلى مستوى كاف يؤدي لظهور كامن فعل, فإن هذا الكامن لا ينشأ من جسم العصبون المجاور للمشابك التحريضية بل ينشأ من البروز المحواري, ويعلل ذلك باحتواء غشاء جسم العصبون على عدد قليل نسبياً من بوابات الصوديوم مما يؤدي لصعوبة انفتاح عدد كاف من الأقنية لنشوء كامن الفعل, بينما يحتوي غشاء البروز المحواري على عدد أكبر من أقنية الصوديوم يفوق ما يحتويه غشاء جسم العصبون بمقدار سبعة أضعاف. لذلك يمكن لكامن بعد المشبك التحريضي أن يسبب ظهور كامن فعل من البروز المحواري إذا كانت قيمته نحو +20 ميلي فولط, بينما يجب أن تبلغ قيمته نحو +30 ميلي فولط ليظهر كامن الفعل في جسم العصبون.
ينتشر كامن الفعل الناشئ من البروز المحواري على طول المحوار العصبي وغالباً ما ينتشر باتجاه جسم العصبون, وفي بعض الأحيان ينتشر في التغصنات إلا أنه لا يستطيع الانتقال إلا إلى عدد قليل منها لأنها مثل جسم العصبون لا تحتوي إلا على عدد قليل جداً من قنوات الصوديوم.
-الظواهر الكهربائية في حالة تثبيط عصبون بعد المشبك:
في المشايك المثبطة يتم فتح قنوات الكلور بشكل رئيسي مما يسمح بمرور شوارد الكلور بسهولة.
ولفهم كيفية تثبيط المشابك المثبطة للعصبون بعد المشبكي ينبغي تذكر كمون لشوارد الكلور وهي حوالي -70 ميلي فولط وهو أكثر سلبية من الكمون داخل العصبون وقت الراحة -65 ميلي فولط لذا يؤدي فتح قنوات الكلور لدخولها من السائل خارج خلوي إلى داخل العصبون مما يجعل الكمون داخل الغشاء أكثر سلبية.
وعلى العكس يؤدي فتح قنوات البوتاسيوم لخروج هذه الشاردة إلى خارج الغشاء لكن هذا يؤدي أيضاً لجعل داخل الغشاء أكثر سلبية منه وقت الراحة.
أي أن كلاً من دخول شوارد الكلور أو خروج شوارد البوتاسيوم يزيد السلبية داخل الخلية وهذا ما يسمى زيادة الاستقطاب hyper polarization ويتم بذلك تثبيط العصبون لأي كمون داخل الغشاء أصبح الآن أكثر بعداً عن -45 ميلي فولط والتي تمثل عتبة التنبيه, وهذه الزيادة في السلبية لأكثر من كمون الغشاء الطبيعي وقت الراحة تدعى بالكمون بعد المشبكي المثبط IPSP
.................................................. .........................................
وهنا مخطط يلخص المراحل السابقة:
التثبيط قبل المشبكي:
ينجم التثبيط قبل المشبكي عن إفراغ مشابك مثبطة متوضعة على سطح اللييفات العصبية للنهايات قبل المشبك قبل انتهائها على العصبون بعد المشبك, وفي معظم الحالات تكون المادة الناقلة هي GABA والتي لها تأثير خاص بفتح قنوات الشوارد السلبية مما يسمح لأعداد ضخمة من شوارد الكلور بالدخول لداخل ألياف النهاية قبل المشبكية.
وهذه الشحنات السلبية لشوارد الكلور تلغي تأثير كثيراً من التأثير التفعيلي لشوارد الصوديوم الإيجابية التي تدخل لييفات النهاية قبل المشبك عندما يصل كمون العمل إليها, أي أن الزيادة الإيجابية في الكمون بعد المشبكي في هذه اللييفات تصبح أقل بشكل كبير وبالتالي إنقاص درجة التفعيل في المشبك.
يحدث التثبيط قبل المشبكي في العديد من الطرق الحسية للجهاز العصبي حيث تثبط الألياف العصبية الإنتهائية المتجاورة بعضها البعض مما يقلل من الانتشار الجانبي للإشارات في الطرق الحسية.
جمع كوامن بعد المشبك:
A. الجمع المكاني في العصبونات- عتبة الإطلاق Firing threshold:
ذكرنا سابقاً أنه لا يمكن أن يؤدي تفعيل نهاية قبل مشبكية واحدة على سطح العصبون لتفعيله والوصول إلى عتبة التنبيه.
فعند حدوث التفعيل في مجموعة من العصبونات يتحرض عادةً العديد من النهايات قبل المشبكية بنفس الوقت ورغم أن هذه النهايات تنتشر على مساحة واسعة فإنه يمكن جمع تأثيرها حتى تصل إلى عتبة التنبيه وبالتالي يحدث كمون عمل.
B. الجمع الزماني:
عندما يحدث تفريغ متتالي لنفس النهاية قبل المشبكية بسرعة كافية يمكن أن يجمع تأثير هذه الإفراغات ويسمى هذا النوع من جمع التأثير بالجمع الزماني.
C. الجمع المتزامن للكمونات بعد المشبك التفعيلية والتثبيطية:
يميل كمون IPSP إلى إنقاص كمون الغشاء لقيمة أكثر سلبية بينما يميل كمون EPSP إلى زيادة الكمون بنفس الوقت ويمكن لهذين التأثيرين أن يعدلا بعضهما جزئياً أو كلياً. لذلك إذا تم تفعيل عصبون ما ب EPSP يمكن لإشارة تثبيطية من منشأ آخر أن تنقص الكمون بعد المشبكي لقيمة أقل من عتبة التنبيه وبالتالي توقف عمل العصبون.
D. تسهيل العصبونات Facilitation:
أحياناً يكون مجموع الكمون بعد المشبكي تفعيلياً لكنه أقل من عتبة التنبيه وعندها يقال أن العصبون قد حدث له تسهيل أي أصبح كمون غشائه أقرب من مستوى العتبة منه في حالة الراحة لكنه أقل منها, وبالتالي يمكن لإشارة تفعيلية تصل للعصبون أن تفعله بسهولة كبيرة.
إن الإشارات المنتشرة في الجهاز العصبي عادةً لا تفعل العصبونات بل تسهل مجموعة كبيرة من العصبونات بحيث يمكنها أن تستجيب بسرعة وبسهولة للإشارات الواصلة إليها من مناطق أخرى.
ما المقصود بالسيالة العصبية؟ وما آلية انتقالها في الليف العصبي؟
السيالة العصبية هي كمون العمل الذي ينتشر على طول الليف العصبي بشكل موجة سالبة، وتختلف سرعتها باختلاف الألياف العصبية فهي 0.5م/ثا في الألياف التي قطرها 0.1 ميكرومتر و 100م/ثا في الألياف التي قطرها 1ميكرومتر، وتكون نحو 120م/ثا في الألياف المغمدة بالنخاعين.
آلية انتقال التنبيه في الألياف العصبية
أ- النقل في الألياف المجردة من غمد النخاعين
ويفسر بنظرية التيارات المحلية كما يأتي:
- عند تنبيه الليف ينعكس الاستقطاب في المنطقة المنبهة.
- مما يؤدي إلى نشوء فرق في الكمون بينها وبين المناطق المجاورة لها والموجودة في حالة الراحة.
- تتشكل نتيجة ذلك تيارات محلية، تتقدم من المناطق المجاورة نحو المنطقة المنبهة خارج الليف، وبالاتجاه المعاكس داخله.
- تقوم التيارات الخارجة من المنطقة المنبهة بتنبيه المنطقة المجاورة مولدة فيها كمون عمل جديد أي ينتقل إليها التنبيه.
- تتكرر العملية بالآلية نفسها حتى يصل التنبيه إلى نهاية الليف في حال النقل الوظيفي أو إلى كلا طرفيه في التجارب المخبرية على الليف المعزول.
---------------------------------------------
ب- النقل في الألياف المغمدة بالنخاعين
ينتقل التنبيه في الألياف المغمدة بالنخاعين بالآلية نفسها التي ينتقل فيها في الألياف المجردة من النخاعين، ( أي بنظرية التيارات المحلية) مع اختلاف يتعلق بمكان نشوء كمونات العمل الذي يقتصر على اختناقات رانفيه، لماذا؟
لأن الغشاء يبدي مقاومة عالية لخروج التيارات المحلية في الأماكن التي يغطيها غمد النخاعين ومقاومة أقل عند سوية اختناقات رانفيه، التي تشكل إذاً ممرات إجبارية للتيارات المحلية، وهكذا يتم النقل من اختناق رانفيه إلى آخر مثيراً الاختناقات المتتالية الواحد تلو الآخر قافزاً فوق قطع الغمد النخاعيني، لذا دعي بالنقل القفزي أو الوثاب تمييزاً له عن النمط الآخر من النقل في الألياف المجردة من الغمد، والذي يتم من النقطة المنبهة إلى النقطة المجاورة مباشرةً.
---------------------------------------------
ج- انتقال السيالة العصبية من عصبون إلى آخر
ما المقصود بالمشبك العصبي وأين توجد المشابك؟
المشبك العصبي هو منطقة اتصال وظيفي غير فيزيائي بين عصبون وآخر بغرض نقل السيالة من أحدهما إلى الآخر. توجد المشابك عادة بين التفرعات النهائية لمحوار عصبون وجسم أو محوار أو الاستطالات الهيولية لعصبون آخر.
ما أنواع المشابك؟
يوجد نوعان من المشابك:
1- كيميائية
2- كهربائية
1- المشبك الكيميائي يتكون من:
أ- غشاء الزر النهائي الذي يطلق عليه الغشاء قبل المشبكي.
ب- الغشاء بعد المشبكي.
ج- فالق مشبكي وهو منطقة تفصل بين هذين الغشائين (20 نانومتر).
ما مميزات كل من الغشاء المشبكي والغشاء بعد المشبكي؟
للغشاء قبل المشبكي بنية مناسبة لتماس الحويصلات المشبكية وتحرر الناقل الكيميائي منها في الفالق، أما الغشاء بعد المشبكي فيحتوي على مستقبلات للنواقل العصبية ترتبط معها قنوات بروتينية للشوارد المختلفة.
يحتوي الزر حويصلات مشبكية بداخلها نواقل عصبية كيميائية تعمل كمنبه يسبب تشكل كمون عمل في الغشاء بعد المشبكي أو كمثبط يمنع تشكل كمون عمل في الغشاء بعد المشبكي.
---------------------------------------------
النواقل العصبية: هناك العدد من النواقل التي تختلف في أماكن تحررها ووظائفها منها:
1- الاستيل كولين
مكان التحرر أو التأثير
- المتلقى العصبي العضلي
- الجهاز العصبي الذاتي (الإعاشي)
- الدماغ
الوظيفة
- منبه للعضلات
- مثبط لحركات القلب
2- النورابنفرين (النورأدرينالين)
مكان التحرر أو التأثير
- الجهاز العصبي الإعاشي
- الدماغ والنخاع الشوكي
الوظيفة منبه أو مثبت بحسب المستقبل
3- دوبامين
مكان التحرر أو التأثير الدماغ
الوظيفة منبه في الحالات النفسية والعاطفية، ومنظم للوظائف الحركية
4- سيروتونين
مكان التحرر أو التأثير الدماغ
الوظيفة مثبط ، له دور هام في النوم واليقظة
---------------------------------------------
آلية النقل المشبكي مراحل النقل المشبكي:
1- يؤدي وصول السيالة العصبية إلى الزر إلى زيادة نفوذية الغشاء قبل المشبكي لشوارد الكالسيوم، فتنتشر إلى داخل الزر عبر قنواتها، مما ينشط أنظيمات نوعية تعمل على تحريك الحويصلات المشبكية والتحامها بالغشاء قبل المشبكي.
2- تنفتح الحويصلات، وتتحرر منها جزئيات الناقل العصبي.
3- تنتشر هذه الجزيئات عبر الفالق المشبكي، وترتبط بموقع محدد من المستقبل على الغشاء بعد المشبكي.
4- يتغير بالنتيجة شكل الموقع مؤدياً إلى فتح قنوات شاردية نوعية في الغشاء بعد المشبكي وانتقال الشوارد التي تؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء كما في دخول شوارد الصوديوم (وذلك في مشابك التنبيه) وذلك تبعاً لطبيعة الناقل المتحرر والخواص الجزيئية لمواقع المستقبلات بعد المشبكية.
5- يؤدي زوال الاستقطاب الكافي إلى تشكيل كمون عمل في غشاء العصبون بعد المشبك وهنا يكون الناقل العصبي منبهاً أما في حال فرط الاستقطاب فيكون الناقل مثبطاً، لأنه يثبط نشوء كمون عمل في غشاء ما بعد المشبك.
---------------------------------------------
أين يتكون الناقل الكيميائي العصبي؟ وما مصيره بعد إحداثه التغير في نفوذية الغشاء بعد المشبكي؟
يتكون الناقل الكيميائي: إما في جسم الخلية العصبية وينتقل عبر المحوار إلى الزر بتدفق بلاسما المحوار من خلال أنيبيبات دقيقة، أو يتكون مباشرةً في الزر بتدخل من أنظيمات خاصة
وبعد أداء دوره فإن أثره يزول: إما بإعادة امتصاصه من قبل الغشاء قبل المشبكي، أو بانتشاره خارج الفالق، أو بحلمهته من قبل أنظيمات نوعية. مثال: حلمهة الأستيل كولين بأنظيم كولين أستيراز إلى كولين وحمض الخل.
---------------------------------------------
خواص المشبك الكيميائي
1- القطبية وتعني أن حالة التنبيه تجتاز المشبك باتجاه واحد من الخلية قبل المشبك حيث توجد الحويصلات المشبكية إلى الخلية بعد المشبك، حيث توجد المستقبلات.
2- الإبطاء تقل سرعة السيالة العصبية في المشبك ويفسر ذلك بالزمن اللازم لتحرر الناقل الكيميائي، ثم انتشاره في الفالق المشبكي، ويضاف إلى ذلك الزمن اللازم لتكوين الكمون بعد المشبكي.
---------------------------------------------
تأثير بعض المواد على النقل المشبكي
تؤثر بعض المواد على عمل النواقل العصبية من خلال:
1- منع تحرر الناقل العصبي، كالسموم الجرثومية.
2- إيقاف عمل الأنظيم المفكك للناقل العصبي، كغاز الأعصاب والمبيدات الحشرية.
3- منع ارتباط الناقل العصبي مع مستقبلاته كالسموم النباتية.
كما تزيد بعض المواد من استثارية العصبون، كالكافئين الموجود في القهوة والتيوفلين الموجود في الشاي، لماذا؟
لأنها تنقص عتبة تنبيه الغشاء، بينما تزيد معظم المخدرات (المبنجات) عتبه تنبيه الغشاء، وبالتالي تنقص النقل المشبكي في عدة مناطق من الجهاز العصبي.
---------------------------------------------
2- المشابك الكهربائية
تتشكل هذه المشابك من اجتماع بنيتين غشائيتين متناظرتين لخلايا متجاورة يفصل بينها فالق ضيق، وتتميز بأن النقل فيها لا يحتاج إلى ناقل كيميائي، ويتم من خلية إلى أخرى مباشرةً وفي الاتجاهين وبواسطة قنوات تتألف في معظمها من أنابيب بروتينية، كما تتميز بعدم وجود إبطاء في النقل فيها، من أمثلتها المشابك بين بعض الألياف العضلية لعضلة القلب والأحشاء.
تنظيم الجهاز العصبي, الوظائف الأساسية للمشابك والنواقل العصبية
بالبنية العامة للجهاز العصبي:
عصبون الجهاز العصبي المركزي- الوحدة الوظيفية الأساسية:
يحتوي الجهاز العصبي المركزي أكثر من 100 بليون عصبون, تدخل الإشارات القادمة للعصبون عبر مشابك تتوضع بشكل أساسي على استطالا ته السيتوبلاسمية وأيضاً على جسم خلية العصبون. وبشكل معاكس تغادر الإشارات الخارجة من العصبون عبر محور وحيد يخرج من العصبون ولهذا المحور أيضاً العديد من الفروع تذهب لأجزاء أخرى من الجهاز العصبي أو لمناطق الجسم المختلفة.
وظيفة الجهاز العصبي:
1- يستقبل المعلومات الحسية بدءً من المستقبلات الحسية سواءً البصرية أو اللمسية أو غيرها
2- معالجة المعلومات القادمة إليه (وظيفة التكامل Integrative) لتحدث الاستجابات الذهنية والحركية المناسبة. وتعتبر أكثر من 99% من كل المعلومات الحسية غير هامة من قبل الدماغ.
3- السيطرة على معظم وظائف الجسم عبر التحكم بتقلص العضلات الهيكلية المناسبة, والعضلات الملساء في الأعضاء الداخلية للجسم, وإفراز الغدد الصماوية والغدد خارجية الإفراز في مختلف أجزاء الجسم.
المستويات الكبرى لوظيفة الجهاز العصبي المركزي:
1) مستويات الدماغ العليا أو المستوى القشري:
القشرة المخية هي مكان تخزين كبير للذاكرة وأساسية لمعظم عمليات التفكير, والقشر لا يعمل لوحده بل دائماً بالتشارك مع المراكز الأخفض في الجهاز العصبي.
2) مناطق الدماغ السفلية أو المستوى تحت القشري:
يتم التحكم بالعديد من أعمال الجسم التي نسميها بالوظائف غير الواعية (كالتحكم بضغط الدم والتنفس والتوازن و.....) في المناطق السفلية للدماغ -في البصلة والجسر والدماغ المتوسط وتحت المهاد والمهاد والمخيخ والنوى القاعدية
3) النخاع الشوكي:
يقوم الحبل الشوكي حتى بعد قطعه في المنطقة الرقبية العليا بالعديد من الوظائف عالية التنظيم, والمثال على ذلك هو الدارات العصبونية في النخاع التي يمكن أن تسبب: حركات المشي- المنعكسات التي تسحب أجزاء من الجسم عن الأشياء المؤلمة- المنعكسات التي تتحكم بالأوعية الدموية وبحركات المعدة والأمعاء والمنعكسات التي تتحكم بالإطراح البولي و..........
مشابك الجهاز العصبي المركزي:
إن نقل المعلومات في الجهاز العصبي المركزي يتم بشكل كمونات عمل action potential في العصب وتدعى بنبضات العصب, تمر خلال تتالي العصبونات واحداً تلو الآخر.
إن كل نبضة:- يمكن أن يتم تثبيطها أثناء نقلها من عصبون لآخر.
- يمكن أن تتحول من نبضة وحيدة إلى نبضات متكررة
- أو يمكن أن تدمج مع نبضات أخرى من عصبونات أخرى بحيث تتشكل أنماط معقدة من النبضات في العصبونات التالية.
كل هذه الوظائف يمكن أن تصنف كوظائف مشبكية للعصبون.
أنواع المشابك: كيميائية- وكهربائية
تقريباً كل المشابك المستخدمة لنقل الإشارات ضمن الجهاز العصبي المركزي البشري هي مشابك كيميائية, وفي هذه المشابك يفرز العصبون الأول مادة كيميائية ضمن المشبك تدعى ناقل عصبي neurotransmitter وبدوره يعمل على بروتينات مستقبلة في غشاء العصبون التالي لتفعيله أو تثبيطه أو تعديل حساسيته بطريقة أخرى. وقد تم اكتشاف أكثر من 40 ناقل عصبي.
وتنتقل الإشارات هنا باتجاه واحد فقط.
أما المشابك الكهربائية electrical فهي على نقيض الكيميائية, تتميز بوجود قنوات تفتح بحيث تنقل الكهربائية من خلية لأخرى, معظم هذه المشابك يتألف من بنى بروتينية أنبوبية صغيرة تدعى الوصلات الفجوية تسمح بالمرور الحر للشوارد من داخل خلية إلى داخل الخلية المجاورة. وقد تم اكتشاف القليل فقط من الوصلات الفجوية في الجهاز العصبي المركزي.
وتنتقل الإشارات هنا بالاتجاهين.
التشريح الفيزيولوجي للمشبك:
تتألف من:
1- النهايات قبل المشبكيةPresynaptic terminals : هي نهايات لييفات عصبية تنشأ من عدد من العصبونات, وهناك حوالي 20,000-10,000 منها تتوضع على سطوح الإستطالات وجسم العصبون المحرك, وحوالي %95-80 منها تتوضع على الإستطالات وفقط %20-5 على الجسم.
ولهذه النهايات أشكال تشريحية متنوعة لكن معظمها تشبه الأزرار knobs مدورة أو بيضوية صغيرة ولذا تدعى بالنهايات الزرية أو الأقدام النهائية أو العقد المشبكية.
2- الشق المشبكي: وهي المسافة التي تفصل النهاية قبل المشبكية عن جسم العصبون بعد المشبكي وهي بحوالي 200-300 أنغستروم.
3- غشاء العصبون بعد المشبك Membrane of postsynaptic
يحتوي غشاء العصبون بعد المشبكي في منطقة المشبك على عدد كبير من البروتينات المستقبلة receptor proteins والتي تتركب من جزئين مهمين هما:
أ- الجزء الرابط للناقل العصبي Binding component:
ويبرز نحو خارج الغشاء باتجاه الشق المشبكي , ويرتبط مع الناقل العصبي المتحرر من النهاية قبل المشبكية.
ب- الجزء الحامل للشوارد Ionophore component:
ويبرز لداخل غشاء العصبون, وهو إما أن يضم أقنية شاردية أو أنه يضم أنظيمات.
-- مستقبلات الأقنية الشاردية: وهي أقنية تتفعل بالارتباط مع الناقل العصبي وتشتمل على أقنية الصوديوم وأقنية البوتاسيوم وأقنية الكلور. يؤدي فتح أقنية الصوديوم لتفعيل عصبون بغد المشبك, ويسمى الناقل الذي يفتح أقنية الصوديوم الناقل المحرض excitatory transmitter, ويؤدي فتح أقنية البوتاسيوم أو الكلور لتثبيط عصبون بعد المشبك ويسمى الناقل الذي يفتح تلك الأقنية الناقل المثبط inhibitory transmitter
-- مستقبلات الأنظيمات: يؤدي تفعيلها لتحريض أحد أجهزة الاستقلاب الداخلية في الخلية مثل تشكيل الأدينوزين أحادي الفوسفات الحلقي cAMP الذي يفعل عمليات خلوية متعددة, وقد تحرض المورثات الخلوية على زيادة تصنيع مستقبلات إضافية لعصبونات بعد المشبك أو أنها قد تفعل أنظيمات الكيناز البروتينية التي تنقص عدد المستقبلات, وهذه التغيرات الحاصلة في عدد المستقبلات تعدل من استجابة عصبون بعد المشبك عل التنبيهات الواردة. وتسمى النواقل العصبية التي تنبه هذا النمط من المستقبلات المعدلات المشبكية Synaptic modulaters , وقد يستمر تأثيرها لعدة أيام أو أسابيع أو أكثر.
آلية إحداث كمون العمل لتحرر المادة الناقلة من النهاية قبل المشبكية:
يحتوي غشاء النهايات قبل المشبكية على أعداد كبيرة من قنوات الكالسيوم الحساسة لكمون الغشاء.
عندما يقوم كمون العمل بإزالة إستقطاب النهاية قبل المشبكية فإن قنوات الكالسيوم تفتح وتسمح لكمية كبيرة من شوارد الكالسيوم بالدخول لداخل هذه النهاية. وتتحدد كمية المادة الناقلة التي تتحرر بعدها إلى الشق المشبكي بشكل مباشر بكمية شوارد الكالسيوم التي تدخل النهاية قبل المشبكية.
فعندما تدخل شوارد الكالسيوم للنهاية قبل المشبكية يعتقد أنها ترتبط مع جزيئات بروتينية خاصة على السطح الداخلي للغشاء قبل المشبكي تسمى بمناطق التحرير, يؤدي هذا الارتباط بدوره لالتحام الحويصلات الحاوية على المادة الناقلة مع مناطق التحرير وبالتالي تفتح عبر الغشاء إلى الخارج بواسطة آلية تسمى الإطراح خارج خلوي, وبعد كل كمون عمل وحيد تحرر بضع حويصلات مادتها الناقلة إلى الشق المشبكي.
يحتوي كل حويصل من الحويصلات التي تخزن الأستيل كولين كمادة ناقلة من 2000-10,000 جزيء من الأستيل كولين وهناك ما يكفي من هذه الحويصلات في النهاية قبل المشبكية لنقل عدة مئات إلى حتى أكثر من 10,000 كمون عمل.
آلية تأثير الناقل العصبي المشبكي ومصيره:
ترتبط النواقل العصبية المشبكية المتحررة في الشق المشبكي بالأقنية الشاردية الخاصة والمتوضعة على مستقبلات غشاء بعد المشبك مما يؤدي إلى فتح تلك الأقنية لمدة 1-2 ميلي ثانية فقط, ثم تنغلق بسرعة كبيرة.
وسبب هذا الانغلاق هو زوال تأثير الناقل العصبي المشبكي والذي يتم بإحدى ثلاث طرائق تختلف حسب نمط الناقل العصبي المشبكي وهي:
1- انتشاره لخارج الشق المشبكي أي نحو السوائل المحيطية.
2- استقلابه ضمن المشبك إلى مركبات غير فعالة, كالأستيل كولين الذي يتخرب بوساطة أنظيم كولين استراز الذي يقع في غشاء بعد المشبك.
3- إعادته بوساطة النقل الفعال إلى نهاية قبل المشبك حيث يستعمل مرة ثانية وهذا يسمى إعادة قبط الناقل.
-- وهنا جدول يبين أهم النواقل العصبية ومستقبلاته:
الظواهر الكهربائية في عصبون بعد المشبك:
أ- الظواهر الكهربائية في حالة تفعيل عصبون بعد المشبك:
درست الظواهر الكهربائية أثناء تفعيل أحد العصبونات الحركية الكبيرة الموجودة في القرن الأمامي للنخاع الشوكي, فبلغت قيمة كامن غشاء جسم العصبون في حالة الراحة نحو -65 ميلي فولط وهو ناشئ عن الاختلاف في توزع الشوارد على طرفي الغشاء, حيث تحافظ عليه مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.
وتختلف قيمة كامن الغشاء في خالة الراحة من عصبون لآخر تبعاً لاختلاف التركيز الشاردي بين داخل جسم العصبون وخارجه, حيث يؤدي تحول قيمة كامن الغشاء في حالة الراحة إلى قيم أقل سلبية -60 ميلي فولط لجعل العصبون أكثر قابلية للتنبيه, بينما يؤدي تحوله إلى قيم أكثر سلبية -70 ميلي فولط لجعل العصبون أقل قابلية للتنبيه.
يؤدي ارتباط الناقل العصبي المشبكي بالمستقبلات التي تقع على غشاء بعد المشبك إلى زيادة نفوذيته لشوارد الصوديوم بشكل أساسي, فتعدل شوارد الصوديوم الداخلة جزءاً من سلبية كامن الراحة, فترتفع قيمة كامن الراحة من -65 ميلي فولط إلى -45 ميلي فولط وهذه الزيادة المقدرة بنحو +20 ميلي فولط تسمى كامن بعد المشبك التحريضي Excitatory Post Synaptic Potential: EPSP
فيسمح كامن بعد المشبك التحريضي بالوصول إلى قيمة -45 ميلي فولط التي تمثل عتبة التنبيه مما يؤدي إلى نشوء كامن الفعل في عصبون بعد المشبك.
ويجب التنويه إلى أن زوال استقطاب نهاية واحدة من نهايات قبل المشبك لا تستطيع زيادة كامن جسم العصبون من -65 إلى -45 ميلي فولط بل لا بد من حدوث زوال استقطاب متواقت أو متتابع بتواتر سريع لعدد من النهايات قبل المشبكية, ويقدر عددها في العصبون بنحو 70 نهاية قبل مشبكية تقريباً.
نشوء كامن الفعل من البروز المحواري:
حينما تزداد قيمة كامن الغشاء داخل العصبون إلى مستوى كاف يؤدي لظهور كامن فعل, فإن هذا الكامن لا ينشأ من جسم العصبون المجاور للمشابك التحريضية بل ينشأ من البروز المحواري, ويعلل ذلك باحتواء غشاء جسم العصبون على عدد قليل نسبياً من بوابات الصوديوم مما يؤدي لصعوبة انفتاح عدد كاف من الأقنية لنشوء كامن الفعل, بينما يحتوي غشاء البروز المحواري على عدد أكبر من أقنية الصوديوم يفوق ما يحتويه غشاء جسم العصبون بمقدار سبعة أضعاف. لذلك يمكن لكامن بعد المشبك التحريضي أن يسبب ظهور كامن فعل من البروز المحواري إذا كانت قيمته نحو +20 ميلي فولط, بينما يجب أن تبلغ قيمته نحو +30 ميلي فولط ليظهر كامن الفعل في جسم العصبون.
ينتشر كامن الفعل الناشئ من البروز المحواري على طول المحوار العصبي وغالباً ما ينتشر باتجاه جسم العصبون, وفي بعض الأحيان ينتشر في التغصنات إلا أنه لا يستطيع الانتقال إلا إلى عدد قليل منها لأنها مثل جسم العصبون لا تحتوي إلا على عدد قليل جداً من قنوات الصوديوم.
-الظواهر الكهربائية في حالة تثبيط عصبون بعد المشبك:
في المشايك المثبطة يتم فتح قنوات الكلور بشكل رئيسي مما يسمح بمرور شوارد الكلور بسهولة.
ولفهم كيفية تثبيط المشابك المثبطة للعصبون بعد المشبكي ينبغي تذكر كمون لشوارد الكلور وهي حوالي -70 ميلي فولط وهو أكثر سلبية من الكمون داخل العصبون وقت الراحة -65 ميلي فولط لذا يؤدي فتح قنوات الكلور لدخولها من السائل خارج خلوي إلى داخل العصبون مما يجعل الكمون داخل الغشاء أكثر سلبية.
وعلى العكس يؤدي فتح قنوات البوتاسيوم لخروج هذه الشاردة إلى خارج الغشاء لكن هذا يؤدي أيضاً لجعل داخل الغشاء أكثر سلبية منه وقت الراحة.
أي أن كلاً من دخول شوارد الكلور أو خروج شوارد البوتاسيوم يزيد السلبية داخل الخلية وهذا ما يسمى زيادة الاستقطاب hyper polarization ويتم بذلك تثبيط العصبون لأي كمون داخل الغشاء أصبح الآن أكثر بعداً عن -45 ميلي فولط والتي تمثل عتبة التنبيه, وهذه الزيادة في السلبية لأكثر من كمون الغشاء الطبيعي وقت الراحة تدعى بالكمون بعد المشبكي المثبط IPSP
.................................................. .........................................
وهنا مخطط يلخص المراحل السابقة:
التثبيط قبل المشبكي:
ينجم التثبيط قبل المشبكي عن إفراغ مشابك مثبطة متوضعة على سطح اللييفات العصبية للنهايات قبل المشبك قبل انتهائها على العصبون بعد المشبك, وفي معظم الحالات تكون المادة الناقلة هي GABA والتي لها تأثير خاص بفتح قنوات الشوارد السلبية مما يسمح لأعداد ضخمة من شوارد الكلور بالدخول لداخل ألياف النهاية قبل المشبكية.
وهذه الشحنات السلبية لشوارد الكلور تلغي تأثير كثيراً من التأثير التفعيلي لشوارد الصوديوم الإيجابية التي تدخل لييفات النهاية قبل المشبك عندما يصل كمون العمل إليها, أي أن الزيادة الإيجابية في الكمون بعد المشبكي في هذه اللييفات تصبح أقل بشكل كبير وبالتالي إنقاص درجة التفعيل في المشبك.
يحدث التثبيط قبل المشبكي في العديد من الطرق الحسية للجهاز العصبي حيث تثبط الألياف العصبية الإنتهائية المتجاورة بعضها البعض مما يقلل من الانتشار الجانبي للإشارات في الطرق الحسية.
جمع كوامن بعد المشبك:
A. الجمع المكاني في العصبونات- عتبة الإطلاق Firing threshold:
ذكرنا سابقاً أنه لا يمكن أن يؤدي تفعيل نهاية قبل مشبكية واحدة على سطح العصبون لتفعيله والوصول إلى عتبة التنبيه.
فعند حدوث التفعيل في مجموعة من العصبونات يتحرض عادةً العديد من النهايات قبل المشبكية بنفس الوقت ورغم أن هذه النهايات تنتشر على مساحة واسعة فإنه يمكن جمع تأثيرها حتى تصل إلى عتبة التنبيه وبالتالي يحدث كمون عمل.
B. الجمع الزماني:
عندما يحدث تفريغ متتالي لنفس النهاية قبل المشبكية بسرعة كافية يمكن أن يجمع تأثير هذه الإفراغات ويسمى هذا النوع من جمع التأثير بالجمع الزماني.
C. الجمع المتزامن للكمونات بعد المشبك التفعيلية والتثبيطية:
يميل كمون IPSP إلى إنقاص كمون الغشاء لقيمة أكثر سلبية بينما يميل كمون EPSP إلى زيادة الكمون بنفس الوقت ويمكن لهذين التأثيرين أن يعدلا بعضهما جزئياً أو كلياً. لذلك إذا تم تفعيل عصبون ما ب EPSP يمكن لإشارة تثبيطية من منشأ آخر أن تنقص الكمون بعد المشبكي لقيمة أقل من عتبة التنبيه وبالتالي توقف عمل العصبون.
D. تسهيل العصبونات Facilitation:
أحياناً يكون مجموع الكمون بعد المشبكي تفعيلياً لكنه أقل من عتبة التنبيه وعندها يقال أن العصبون قد حدث له تسهيل أي أصبح كمون غشائه أقرب من مستوى العتبة منه في حالة الراحة لكنه أقل منها, وبالتالي يمكن لإشارة تفعيلية تصل للعصبون أن تفعله بسهولة كبيرة.
إن الإشارات المنتشرة في الجهاز العصبي عادةً لا تفعل العصبونات بل تسهل مجموعة كبيرة من العصبونات بحيث يمكنها أن تستجيب بسرعة وبسهولة للإشارات الواصلة إليها من مناطق أخرى.
